北大未名湖中，有一群快活地玩耍的鸳鸯和绿头鸭，深受北大学子和游客们的喜爱。然而，每年冬天，未名湖结冰成为滑冰场，这些鸳鸯们怎么办？它们去哪里过冬了呢？

天气寒冷时，人用各种衣服御寒，像高筒靴、毛皮大衣、毛衫、保暖秋衣秋裤等，但鸟类什么都没有。光是看着雁坐在冰封池塘上、滨鸟顶着寒风在泥滩里觅食、鸥在暴雨中飞越寒冬的巨浪，我们不由自主地觉得冷。

(资料图)

北京大学未名湖的鸳鸯（图源北京大学新闻网）

著名导演吕克·贝松(Luc Besson)的电影《帝企鹅日记》（March of the Penguins）里，南极刺骨的寒风猛烈抽打着毛茸茸的企鹅幼鸟，也抽在观众的心上：这么弱小的生命如何在恶劣的环境下存活？

然而，实际情况是，白眉企鹅和纹颊企鹅雏鸟，在破壳15天后保温层初步长成，具备极佳的隔热效果，但在此之前需要照顾；而在约25天后保温层完全长成，就足以应对猛烈的寒风了。企鹅的羽毛又短又硬，不像别的鸟分区分片，而是全身上下一样，层层叠叠如屋顶的瓦片。风吹在羽毛上不但不能把它们掀起来，反而能把它们压得更紧实，增强御寒效果。

其实，风越凛冽，企鹅幼鸟越觉得暖，羽绒的隔热能力足以应对寒风，而且狂风中隔热效果甚至比微风时提高了136%—178%。成鸟游泳时，最外层的羽毛被水压得紧贴身体，既隔热又符合流体动力学。里层羽毛比表层更小，形成类似小气囊的结构，进一步增强隔热能力。

鸟类自己好像在机体、生理、行为上更耐寒而不是更耐热，而这不仅是因为一些鸟能够在冬季迁徙去热带越冬。

罗杰·J.莱德勒（Roger J. Lederer），美国加州大学生物学教授，著名的科普作家，著有多部与生态学、科学教育和鸟类学相关的图书，长期担任政府机构、学校及BBC、美国国家地理、美国公共广播电台、加拿大国家电视台、吉尼斯世界纪录等公共机构的高级顾问。

美国加州大学生物学教授罗杰·J. 莱德勒（Roger J. Lederer）拥有渊博的鸟类学知识和丰富的野外观鸟经验，也是讲故事的高手。他在《鸟类的秘密生活》一书中展现了2亿年的漫长自然选择所导致的鸟类演化轨迹，描述了鸟类为了生存所进行的艰苦卓绝的奋斗（觅食、飞行、迁徙、繁衍、交流与竞争、应对天气变化、抵御天敌等），解析了鸟类在适应环境的过程中生理和行为上常见或罕见的变化，以及它们独特的生存策略，同时也在环境史的视野中写出了人类对自然界的重大影响给鸟类生存所带来的新隐患。

我们每天都能看到鸟飞，听到鸟叫，但鸟类的生活细节却是绝大多数人不知道的秘密。冬天天气如此寒冷，鸟类是如何御寒的呢？莱德勒在书中给了我们答案。

01

鸟类单腿站着睡觉是为了减少热量损失？

冬季来临前，许多鸟提升体脂率以储备能量，增强御寒能力，同时绒羽增多，增加体羽厚度。有一种生活在偏北部寒冷地区的欧绒鸭新增的绒羽能提高体羽25%的御寒能力。等到冬季结束、繁殖季来临，它们就用脱落的绒羽筑巢。

维京人就是受它们启发，远洋时用绒鸭绒填充被褥。现在世界上唯一还在使用野生绒鸭绒羽的国家是冰岛，但也是在绒鸭育雏期结束之后再从巢中采集它们的绒羽，每年出口量只有一小车，所以绒鸭绒被褥价格特别高。

亚北极、欧亚北极和北美有一种雉鸡——岩雷鸟，冬季来临前增加的脂肪占体重32%，差不多在原本体重上增加了一倍，它们就靠脂肪和羽绒共同御寒。旅鸫在冬季来临时增加50%的羽毛，而北美金翅雀的羽毛甚至能增加一倍。

你肯定见过不少节日贺卡上画的皑皑雪景中一只毛茸茸的鸟立在枝头。羽毛微微竖起、裹住少量空气能形成多层羽毛层，提高30%—50%的隔热效果。

隐夜鸫为了御寒竖起羽毛

红腹灰雀冬季不会增加体羽量，它们增加脂肪摄入也不是为了加强隔热效果，而是为了储备食物。鸟类白天要吃很多食物，以储备足够的脂肪抵御夜晚的严寒。气温越低，消耗的能量越多，需要花在觅食上的时间就越长，但是消耗体力积累脂肪，就得暴露在极端天气下，而且有被捕食者发现的风险，所以鸟类要平衡条件与需求。而且体重太大了飞得就慢，无益于逃跑。每一天，天气、竞争者、捕食者、食物供给都对鸟类生存构成了多方面的挑战。

能同时减少体力消耗又增加食物资源的策略就是建立领域。欧亚鸲的雄鸟和雌鸟冬季都建立领域，区别是雄鸟整年都占着相同的领域，雌鸟只在冬季建立一个临时的觅食领域。

用鸣唱的方式宣示领域是重要策略，但是需要消耗能量。天亮时，体重较大的欧亚鸲比体重小的唱得更多。如果脂肪储备大部分都用来抵御夜晚的严寒，天亮以后就没有多余体力鸣唱了。同理，歌鸲夜晚鸣唱时间长短与纬度直接相关：纬度越高，气温越低，鸣唱时间就越短。

通过呼吸循环散热在天热时很有用，天冷时就起反作用了，所以需要生理调节，以抵消反作用。无论人或鸟，吸入的冷空气经过鼻腔、咽喉、气管、支气管一路吸热，等到达肺部已经跟体温差不多了；呼出去时就是暖的气体。但鸟比我们特殊之处在于鼻咽腔有一个逆流热交换过程，能在呼气前回收部分热量。回收比例与环境温度和鸟的种类有关，最高的能达到80%，如企鹅。

喙是热量流失的重要源头，但它也是觅食的重要工具，所以喙的表面积是折中演化的结果；腿和趾的长度也是——腿长适合移动，但热量流失也多。

三趾滨鹬单腿站立

一个相关的冷笑话是，“为什么有的鸟要单腿站立？”答案是：“因为不站立它就倒了。”真相其实是，鸟在休憩时把一条腿蜷缩在肚子下面的羽毛里，而只用单腿站立是为了减少热量损失，趴伏在地面或者浮在水面上时还可以把两条腿都蜷起来，三趾滨鹬就是典型。

但有时候条件不允许蜷腿。所以雁鸭、鸥等一些鸟的腿部动脉和静脉演化出了逆流热交换机制。动脉和静脉在跗跖部分交织构成混合血管网络。组成跗跖血管网的血管数量不固定，少则3条动脉和5—7条静脉，如鸮；多则60条动脉和40条静脉，如火烈鸟。

没有跗跖血管网的鸟类有2条静脉，其中一条紧紧沿着动脉一侧分布。从心脏出来的动脉血比经过肢体末端循环回到心脏的静脉血温度要高。所以动脉血会把部分热量传递到温度相对较低的静脉，保留部分热量循环回心脏，同时传递部分热量到腿和脚，以防肢体末端被冻伤。鸥和海鸽科有些种类的栖息地不同，动、静脉距离也略有差异，栖息地偏北的种类动、静脉距离较近。

腿下部热量交换图解。在逆流热交换过程中,从动脉(左侧深灰色) 流向脚部的血比从静脉(右侧浅灰色) 流回心脏的血温度高,由高向低发生热传递。

逆流热交换效率非常高。雁鸭站在冰面上时虽然身体热量会流失，但从脚流失的热量只占5%。腿和脚需要的氧气和营养物质都要靠血液输送，但只需要很小的血流量，因为下肢的肌肉主要集中在大腿，运动时靠纤长的跟腱驱动。当气温过低时，腿部的动脉开放几个特殊的瓣膜可以增加流向下肢的血流量，保证下肢不被冻伤。这个特殊的腿部血液循环机制还可以在气温过高时向腿和脚传送更多的血液帮助散热。

02

鸟儿们聚众是为了取暖？

除了生理和机体上的御寒机制，有些行为也可以抵抗严寒。南极企鹅的生存环境温度低至-70°C，但是企鹅的脚从来不会冻僵。下肢的逆流热交换、脚部极少的肌肉量、腿部的羽毛都能够保暖，同时它们还会下蹲，用腹部的羽毛盖住脚面；或者向后倾斜，用尾羽和脚后跟保持平衡，前脚掌抬离地面贴在身体上。

潜鸟和鹏鹏白天大部分时间停留在水面，为了御寒它们会伸出腿、抖掉上面的水，然后把一只脚或两只脚同时收到翅膀下。蜂鸟可以蜷缩身体，让绒毛比较厚的腹部羽毛盖住脚面。

雀科的一些种类和部分鸣禽感到寒冷时就落到地面，蜷缩地蹲在脚上。滨鸟、鸥、雁鸭、鹭和其他一些鸟能够转过头把喙插在一侧的翅膀或肩羽下，有点像人用围巾把脸裹住。

红外监测显示，鸟类的眼周是热量流失最多的区域之一，鸟类，特别是小型鸟类，在天冷的时候总把头插在翅膀下，一部分原因就是保暖。

鸟类还有聚群取暖的行为。有时甚至上百只的小䴓成群紧靠在一起，在树洞中过夜。加拿大寒冷的雪夜，二三十只双色树燕在电线上紧挨着站好，都把喙插在羽毛下。即使是一向独来独往的雪雁，降温时也选择跟大家靠在一起取暖。

欧洲的北长尾山雀夜里紧挨着彼此排成一条线，甚至为了抢占靠中间的位置互相竞争，谁也不想站在最边上，因为边上热量流失更快。白头海雕也喜欢为这件事打架，气温越低竞争越激烈，但它们内部的等级结构可以制约这种争斗。

帝企鹅幼鸟聚群取暖

印加地鸠是叠罗汉式聚集，最多可以12只一群、叠三层高，上面的鸟站在下面的身上，组成一个金字塔形取暖。企鹅也抱成一圈来应对南极的严寒，在气温约-51°C、风速100英里每小时，最中间的企鹅体温可以达到约21°C，这个群体比较友好，定时更换位置，大家轮流去到中间，提高整体的生存概率。

打湿身体会加速热量流失。蛇鹈多栖息在温暖的浅水环境中。为了能迅速下潜，它们的羽毛不防水。虽然它们新陈代谢速率低，但它们水生的生活方式导致身体热量流失很快，所以它们离开水面以后会张开双翅、背对着太阳栖息，一面吸收热量一面把羽毛晒干。仅在纳米比亚的温带水域和南非西部分布的岸鸬鹚，觅食时能把体温降低9度，而且可以保持1小时，之后也靠晒太阳恢复体温。

有一部分普通鸬鹚在北极圈附近的格陵兰岛越冬，那里水温接近冰点，气温更是在零度以下。冬季北极处在极夜，它们无法在觅食后晒到太阳，那该如何生存？

实际上，根据现有研究，在所有水鸟当中，普通鸬鹚是觅食效率最高的，平均每分钟能捕捉0.6盎司的鱼，也就是每小时2.2磅，所以它们每天只花2%的活动时间觅食、3%的时间飞行。吃得多、休息时间长，足以将体温维持在热中性区。即使出太阳，它们也不会展翅晾晒。北极寒冷、潮湿、多风，如果翅膀张开晾晒反倒使热量流失更快。在世界另一端，与它们遥遥相望的南极蓝眼鸬鹚的行为与它们很类似。

独特的非洲鲸头鹳，长相一言难尽却经常梳理羽毛

不过日光浴在鸟类中还是很常见的。南非企鹅每天太阳一出来就把黑色的背冲着太阳，先晒一两个小时日光浴再活动。绿鹭、鹭、鹈鹕、鹫、鹰等都晒太阳，但是只在环境温度低、羽毛浸湿的时候晒太阳。这是要吸收太阳光的热量，因为展翅还可能有其他目的，如散热、晾干、利用阳光杀灭皮肤上的细菌和寄生虫等。

在一项研究中，当科学家用杀虫剂清理紫绿树燕栖息地里的虱子和螨虫以后，紫绿树燕晒太阳的时间减少了。日光浴能补充维生素D，但是鸟类有羽毛，阳光无法直接晒到皮肤表面，所以它们还有一套辅助的机制：尾脂腺和羽毛的汗腺能分泌一种生成维生素D所需的化学物质。

梳理羽毛的过程中，这种化学物质被涂在羽毛表面，经过日光浴的紫外线照射就能转化成维生素D，再次理羽的时候鸟类就可以摄入维生素D了。鲸头鹳等水鸟会更频繁地梳理羽毛，维持良好的防水性。

03

亚里士多德认为燕子冬季潜入了水里冬眠？

人在寒冷的环境下待久了就会打冷战，是一种生理反应，因为骨骼肌微幅收缩能产生热量。鸟类也有类似机制，叫战栗产热。

因为热量大多来自脂肪，所以战栗的位置也多是胸肌。等到渐入深冬，鸟类适应了越来越低的气温，也就不经常打战了，但是碰上极冷的情况可能还要连续多日地借助战栗产热。

越冬时鸟类无疑需要利用一切能利用的热量，包括战栗；从热带向北迁徙时鸟类有时也利用战栗产热。研究显示，莺雀春季迁徙途中比夏季多产生17%的热量，就是靠战栗产热。北迁时虽然它们飞往繁殖地的速度很快，但途中不免遇上寒流，这时战栗就派上用场了。

非战栗产热，顾名思义就是不通过肌肉痉挛产热。例如，消化和吸收过程都需要消耗能量，也会产生热量。在欧亚大陆北部森林栖息的灰林鸮是夜行动物，主要以小型鸟类和哺乳动物为食。它不缺食物，所以夜晚最冷的时候也不需要通过战栗产热。

暴雨前崖沙燕聚集栖息在电线上

不同的食物搭配产热也不同，鸟类可以选择产热最高的组合。还有一些鸟类从相反的角度着手，如北极的灰噪鸦不致力于耗能产热，而是把体温从约42°C降到约37°C，基本处于失温状态，也有助于在寒冷中生存，这种状态叫麻痹状态。

科学界现在对冬眠已经很熟悉了，但历经了漫长的探索过程。2400年前，亚里士多德发现夏季燕子飞越沼泽时会钻进水里。联想到冬季希腊没有燕子，他推断它们潜入了水里，把自己埋在水底的淤泥里度过冬季最冷的几个月。你看，次年春天燕子不是又出现在水面上了吗？

他的推测广为流传，而且多年来渔民一直描述网鱼时从沼泽底部捞上来的泥块里有时候有无知觉的鸟，等他们把泥块敲碎，鸟暖和过来后还能继续飞。直到19世纪，这一直是个谜团。还有人看到燕子冬季消失，依旧会推测它们是在地底冬眠。

鸟类没有藏在泥里冬眠这么高等的行为，但是已知至少有29种鸟可以在一段时间内降低自己的新陈代谢速率和体温。如果一只体温极低的鸟新陈代谢速率明显减慢、对外界刺激几乎毫无反应，那它就是进入麻痹状态了。

德国的埃尔克·施莱歇(Elke Schleuche)教授在一篇关于鸟类麻痹状态的综述中总结：进入麻痹状态最主要的原因是缺乏食物和天气寒冷。可以说，麻痹是鸟类演化出的一种在低温和食物暂时缺乏时的应急行为，有些鸟麻痹时能节省体力，以平安度过夜晚。也有人认为，鸟类迁徙过程中麻痹自己是为了减小飞行途中的觅食需求。

有麻痹行为的鸟类包括食虫鸟类、食果鸟类和食花蜜鸟类，也就是食物来源不太稳定的类群。

研究者在实验室中对红背鼠鸟进行断食实验，发现体重下降35%时它的新陈代谢速率降到正常水平的三分之一，此后进入麻痹状态。但在自然条件下，它很少会失去意识，它们在寒冷的夜晚聚群取暖。

蜂鸟白天的体温大概在38°C—40°C，但它们在夜晚进入麻痹状态后，几乎可以降到跟环境温度相同，只要在这个温度下它们还能存活。天亮前不用任何外界刺激，只靠自身的生理节律，蜂鸟就能从麻痹状态转醒。随着呼吸速率和心率升高，蜂鸟抖动双翅的肌肉，打几个寒战，这样活动20—60分钟左右就可以开始觅食了。

食虫鸟中的波多黎各短尾鴗的雌鸟即使在食物充足、气候温和情况下也会进入麻痹状态，这或许是由于繁殖压力比较大；另外它体温就算下降约4°C也能保持清醒和警惕。

根据现有了解，至少有一种鸟类麻痹程度非常深，状态近乎冬眠，这就是北美小夜鹰。印第安人中的霍皮族管它们叫瞌睡鸟。1804年刘易斯和克拉克远征途中也许也见过麻痹的北美小夜鹰，但是最早关于它的记载始于1879年，在加利福尼亚州。

北美小夜鹰坐在石子路上

北美小夜鹰体型和知更鸟类似，以昆虫为食，栖息地为美国西南部；它的近缘种包括夜鹰、林鸱、美洲夜鹰，这些鸟全部都有麻痹行为，但北美小夜鹰是其中麻痹时间最长的。环境温度低于10°C时，它就进入休眠状态。麻痹时它们通常栖息在仙人掌下面或者岩石边上，头朝向南方，这样等日光把它们暖和过来就可以苏醒觅食，等晚上再进入麻痹状态。

有些北美小夜鹰一进入休眠状态10—20天都醒不过来，一动不动。这跟小型哺乳动物的冬眠类似，即长时间休眠，偶尔醒来到贮藏食物的地方补充能量。多年来人们一直推测有些雨燕和燕子也有冬眠行为，但这更可能是它们处于中度麻痹状态。